轉自：中國科學院水生生物研究所水生生物數(shù)據(jù)分析管理平臺
如果給我們一雙可以看到微觀世界的眼睛，去觀察大海、河流、湖泊甚至小水洼，會發(fā)現(xiàn)有一群單細胞微生物正在水中歡快地游泳嬉戲，其中有一類細胞則更是每人擁有一間水晶小屋，小屋質地堅硬，形狀各異，結構精妙絕倫，在水中創(chuàng)造出一座美輪美奐的水晶宮殿。今天就隨著小編一起去了解一下這群小晶靈——硅藻吧。
什么是硅藻：
硅藻是一種真核單細胞光合生物，細胞壁除含有果膠質外，還含有大量的復雜硅質，從而形成堅硬的硅藻外殼。硅藻細胞大小差異較大，細胞長度范圍在2-200μm，一般為單細胞或多細胞彼此相連成鏈狀、放射狀和帶狀等各式群體。硅藻種類豐富且分布廣泛，通常浮游或著生在海水、淡水、半咸水和潮濕苔蘚中，具有極強的環(huán)境適應性，在溫度較低的極地和溫度較高的溫泉中均能生長和繁殖，是淡水和海水中浮游生物的主要構成者之一。
圖1 不同形態(tài)特征的硅藻（杜欣攝）
a:溝鏈藻屬Aulacoseira
b:美麗星桿藻Asterionella glacialis
c:舟形藻屬Navicula, d:短縫藻屬Eunotia
目前基于分子鐘研究推測海洋硅藻起源于2億年前的三疊紀，地質史上已有侏羅紀時期保存較為完整的硅藻化石被發(fā)現(xiàn)，而淡水硅藻則起源于中新世，距今也有近3千萬年的歷史，但直到光學顯微鏡的發(fā)明，才使硅藻真正走入了人類的視野。世界上第一次關于硅藻的報道是在18世紀初期，1703年一位英國人在用簡單的顯微鏡觀察一種雜草的根部時，發(fā)現(xiàn)有些由規(guī)則的長方形和正方形結構組成分枝狀物體附生在雜草根部或是游離在水中，他對這種物體進行了描述和繪圖，這是人們第一次對硅藻有初步的認識。
圖2 平板藻(Tabellaria sp.)手繪圖及照片
a:平板藻手繪圖(硅藻的第一張繪圖)
b:平板藻(Tabellaria sp.)（杜欣攝）
我國硅藻研究始于20世紀30年代，金德祥教授作為我國海洋硅藻研究的奠基人出版了《中國海洋浮游硅藻類》、《中國海洋底棲硅藻類》等專著，開辟了我國硅藻研究的先河，此后更多優(yōu)秀學者加入到硅藻的研究當中來，不斷涌現(xiàn)出如《中國西藏硅藻》、《硅藻彩色圖集》和《中國海域常見浮游硅藻圖譜》等優(yōu)秀專著，在硅藻生長繁殖、分布、分類和遺骸沉積等方面做了更細致的研究。
硅藻的形態(tài)結構及分類
硅藻的細胞壁由上下兩個半片套合而成，上殼較大，下殼較小，兩片半殼一大一小像盒子一樣通過殼環(huán)帶嵌套成一個細胞。透明的硅質壁既能夠保護原生質體，又能保證有充分的光線進入細胞進行光合作用，殼上納米尺度的穿孔也為營養(yǎng)攝取、物質交換和細胞產物分泌提供了途徑；硅質壁上具有各種排列規(guī)則的花紋，主要有點紋、孔紋、線紋、肋紋等，細胞表面常向外伸展出各種的突起物，如刺、毛和膠質線等。硅藻的結構形態(tài)構成了硅藻鑒定和分類的基礎，硅質壁的形狀和紋飾排列方式等也是其分類和命名的重要依據(jù)之一。
圖3 中心綱（上）和羽紋綱（下）殼紋對比圖
a-b:小環(huán)藻屬Cyclotella
c:菱形藻屬Nitzschia, d:橋彎藻屬Cymbella
《中國淡水藻志》中將硅藻門分為中心綱(Centriae)和羽紋綱(Pennatae)兩個綱。中心綱細胞殼體通常呈圓盤形、長圓柱形或盒形；殼面多為圓形、三角形和多角形等，極少為橢圓形；殼面花紋呈中心放射狀排列，通常為單細胞或多細胞相連成鏈狀群體。羽紋綱細胞殼體通常呈球形、圓盤形、長圓柱形或盒形；殼面線形、橢圓形、披針形、舟形、菱形、新月形、S形等，具殼縫或假殼縫，殼面花紋兩側對稱，少數(shù)不對稱，帶面多呈長方形，通常為單細胞或多細胞相連成帶狀、扇形或放射狀群體。
圖4 中心綱(上圖)和羽紋綱(下圖)殼面帶面觀圖
上圖:小環(huán)藻屬Cyclotella殼面（左）帶面（右）
（https://www.landcareresearch.co.nz/）
下圖：舟形藻屬Navicula殼面（左）帶面（右）
（http://www.diatomloir.eu）
圖5 硅藻不同的群體形態(tài)
a:變異直鏈藻Melosira varians
b:脆桿藻屬Fragilaria
c:美麗星桿藻Asterionella glacialis
d:布紋藻屬Gyrosigma
硅藻的生殖方式
硅藻生殖方式有營養(yǎng)生殖和有性生殖，其中營養(yǎng)生殖為細胞分裂，是硅藻最主要的繁殖方式。
（1）營養(yǎng)生殖
硅藻最普通的一種生殖方式。分裂時，細胞略增大，細胞核、原生質體一分為二，母細胞的上、下殼分開，新形成的兩個細胞各自繼承母細胞壁作為上殼，形成新的下殼，兩個新細胞中，一個與母細胞大小一致，一個小于母細胞。這樣連續(xù)分裂的結果，導致個體將越來越小。
（2）復大孢子
硅藻細胞連續(xù)分裂后，個體逐漸減小，達到一定極限后，細胞將不再分裂，形成一種使細胞恢復到原來大小的孢子，這種孢子稱為復大孢子。復大孢子的形成方式有無性和有性兩種。無性方式由營養(yǎng)細胞直接膨大而成，如中心綱的變異直鏈藻（Melosira varians）；有性方式則通過接合作用，借助運動或分泌膠質使細胞個體接近，將其包圍于共同膠質膜內，接合形成。
（3）休眠孢子
硅藻細胞適應不利環(huán)境的一種方式。硅藻細胞內原生質收縮，聚集于中央，分泌產生厚壁及各種突起和棘刺，等待環(huán)境適宜時，休眠孢子以萌芽方式恢復原有形態(tài)和大小。
圖6 冠盤藻(Stephanodiscus)生命周期示意圖
（WEHR J D，et al.）
A-D:有性生殖(雌雄配子結合)
D-F:孢子膨大及有絲分裂
G-I:營養(yǎng)生殖(細胞不斷減小)
硅藻在科學研究中的應用
（1）在物質能量循環(huán)中的重要作用
硅藻在生物圈物質和能量循環(huán)中扮演著重要角色，研究表明，地球上大約20%的光合作用是由微小的真核浮游植物硅藻完成的，每年海洋中的硅藻光合作用產生的有機碳大約相當于所有陸地雨林的總和，硅藻能夠固定環(huán)境中的二氧化碳并合成自身有機質，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著關鍵作用。
（2）在環(huán)境監(jiān)測中的重要意義
硅藻是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產者之一，它們體積小，生長迅速，對水溫、光照、鹽度和酸堿度等環(huán)境因子十分敏感，通常被認為是水環(huán)境中良好的指示生物。20世紀早期以來硅藻已被作為一種重要的環(huán)境監(jiān)測指示物種，用于湖泊、河流、水庫等水體的生態(tài)健康監(jiān)測，在水質研究及水生態(tài)評估中發(fā)揮著重要作用。
（3）助力古生態(tài)學研究
硅藻的生態(tài)分布與地理區(qū)域和環(huán)境條件有著密切關系。硅藻生物體死亡后硅質壁在地層中的沉積蘊涵著豐富的地質時期的環(huán)境與年代信息，是追溯地質環(huán)境變化的重要生物標志。研究硅藻化石的時空分布和群落演化特征，能夠為古環(huán)境的演變和地質事件探究提供重要資料，在古生態(tài)氣候研究、石油勘探和地層劃分等領域具有重要的科學意義。
（4）硅藻納米材料的開發(fā)與應用
硅藻二氧化硅是一種由硅藻產生的天然生物材料，納米尺度的孔隙、脊狀結構和管狀結構賦予了其獨特的物理及化學特性，在傳感器設計、藥物傳遞和能源轉化等多方面存在巨大的應用前景。硅藻作為可自我復制的納米材料來源，根據(jù)應用需求設計誘導特異硅藻生物材料生成，為高精尖材料的開發(fā)與利用提供了新的思路。
（5）硅藻土的廣泛應用
硅藻土是硅藻死亡后堅固、多孔、不易分解的硅質外殼沉降堆積到水底，在一定地質條件下形成的硅藻土礦床，主要成分為非晶體二氧化硅，有密度低、吸附性好、穩(wěn)定性強和耐磨耐熱等特性，具有極高的經濟價值。硅藻土在工業(yè)上具有多種用途，如材料中添加硅藻土能改善瀝青混凝土的性能、提高路面工程質量、減輕建筑物重量和增強墻面隔熱防水性能等。
圖7 硅藻及硅藻土掃描電鏡圖（LOSIC DLOSIC D， et al.）
a-c:不同形狀硅藻掃描電鏡圖, d:硅藻土掃描電鏡圖
隨著對硅藻、硅藻衍生物的深入研究以及硅藻生物監(jiān)測評價體系的不斷完善，相信在未來，硅藻將對地球生態(tài)環(huán)境和人類的發(fā)展產生非常重要的影響，我們也將同這些神奇的小晶靈們一起做好地球的守護人。
參考文獻
1 SORHANNUS U. A nuclear-encoded small-subunit ribosomal RNA timescale for diatom evolution[J]. Marine Micropaleontology, 2007,65(1-2): 1-12.
2 SIMS P A, MANN D G, MEDLIN L K. Evolution of the diatoms: insights from fossil, biological and molecular data[J]. Phycologia, 2006.
3 ANONYMOUS. Two Letters from a Gentleman in the Country, Relating to Mr Leuwenhoeck's Letter in Transaction, No. 283. Communicated by Mr C.[J]. Philosophical Transactions (1683-1775),23 (1702 - 1703): 1051-1495.
4 WEHR J D, SHEATH R G. Freshwater algae of North America :ecology and classification[M]. Amsterdam: Academic Press, 2003: 918.
5 翟濱. 低緯度西太平洋硅藻席沉積時空分布及群落組成研究[D]. 中國科學院研究生院（海洋研究所）, 2009.
6 NELSON D M, TRÉGUER P, BRZEZINSKI M A, et al. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: Revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995,9(3): 359-372.
7 FIELD C B, BEHRENFELD M J, RANDERSON J T, et al. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science 281: 237-240[J]. Science, 1998,281(5374): 237-240.
8 ARMBRUST E V. The life of diatoms in the world's oceans[J]. Nature, 2009,459(7244): 185-192.
9 MATSUMOTO K, SARMIENTO J L. A corollary to the silicic acid leakage hypothesis[J]. Paleoceanography, 2008,23(2): n/a-n/a.
10 TAN X, LIU Y, BURFORD M A, et al. The performance of diatom indices in assessing temporal changes in water quality in a large lowland river ecosystem[J]. River Research and Applications, 2020.
11 黎佛林, 蔡德所. 附生硅藻作為指示生物的研究進展[J]. 水資源保護, 2015,31(06): 128-134.
12 SUDHAKAR G, JYOTHI B, VENKATESWARLU V. Role of diatoms as indicators of pollution gradients[J]. Environmental Monitoring & Assessment, 1994,33(2): 85-99.
13 董旭輝, 羊向東, 王榮. 長江中下游地區(qū)湖泊富營養(yǎng)化的硅藻指示性屬種[J]. 中國環(huán)境科學, 2006(05): 570-574.
14 胡建成, 郭姝含, 唐濤, 等. 基于著生硅藻多參數(shù)指標評價赤水河生態(tài)狀況[J]. 中國環(huán)境監(jiān)測, 2020,36(03): 94-104.
15 劉園園, 阿依巧麗, 張森瑞, 等. 著生藻類和浮游藻類在三峽庫區(qū)河流健康評價中的適宜性比較研究[J]. 生態(tài)學報, 2020,40(11): 3833-3843.
16 譚香, 張全發(fā). 底棲硅藻應用于河流生態(tài)系統(tǒng)健康評價的研究進展[J]. 水生生物學報, 2018,42(01): 212-220.
17 MARK H, LERCH S J L, SHRESTHA R P. Understanding Diatom Cell Wall Silicification—Moving Forward[J]. Frontiers in Marine Science, 2018,5: 125.
18 JEFFRYES C, CAMPBELL J, LI H,et al. The potential of diatom nanobiotechnology for applications in solar cells, batteries, and electroluminescent devices[J]. Energy & Environmental Science, 2011,4(10): 3930-3941.
19 MARÍA, VALLET-REGÍ, FRANCISCO,et al. Mesoporous Materials for Drug Delivery[J]. Angewandte Chemie International Edition, 2007.
20 AW M S, SIMOVIC S, YU Y, et al. Porous silica microshells from diatoms as biocarrier for drug delivery applications[J]. Powder Technology, 2012,223(none): 52-58.
21 趙志方. 硅藻合成生物學到生物納米材料的研究進展[J]. 科學技術創(chuàng)新, 2019(29): 25-26.
22 MISHRA M, ARUKHA A P, BASHIR T,et al. All New Faces of Diatoms: Potential Source of Nanomaterials and Beyond[J]. Front Microbiol, 2017,8: 1239.
23 CLAYTON, JEFFRYES, TIMOTHY, et al. Metabolic Insertion of Nanostructured TiO2 into the Patterned Biosilica of the Diatom Pinnularia sp. by a Two-Stage Bioreactor Cultivation Process[J]. Acs Nano, 2008.
24 姜玉芝, 賈嵩陽. 硅藻土的國內外開發(fā)應用現(xiàn)狀及進展[J]. 有色礦冶, 2011,27(05): 31-37.
25 王學凱, 王金淑, 杜玉成, 等. 硅藻土功能化及其應用[J]. 材料導報, 2020,34(03): 23-33.
26 李國芬, 邊疆, 王立國. 硅藻土改性瀝青混合料水穩(wěn)定性的試驗研究[J]. 石油瀝青, 2007(01): 10-13.
27 呂虎娃. 硅藻土改性瀝青混合料路用性能研究[J]. 公路工程, 2018,43(06): 241-246.
28 朱青, 于瀚. 硅藻土輕質燒結磚的研制[J]. 磚瓦, 1997(05): 32-33.
29 田福禎, 孫曉強, 李波, 等. 調濕材料的研究及應用[J]. 新材料產業(yè), 2010(01): 54-57.
30 蔣輝. 我國某些常見化石硅藻的環(huán)境分析[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1987(04): 440-448.
31 李揚. 中國近海海域微型硅藻的生態(tài)學特征和分類學研究[D]. 廈門大學, 2006.
32 王開發(fā), 陸繼軍, 鄭玉龍. 福建沿岸晚第四紀孢粉、硅藻組合及其古環(huán)境意義[J]. 微體古生物學報, 1995(04).
33 孫美琴. 應用硅藻釋讀南海晚第四紀以來的古環(huán)境[D]. 中國海洋大學, 2009.
34 王開發(fā), 支崇遠, 鄭玉龍, 王洪根. 東海陸緣(閩北段)晚第四紀沉積的硅藻學研究[J]. 沉積學報, 2002(01): 135-143.
35 LOSIC D, MITCHELL J G, VOELCKER N H. Biomimetic Nanostructures: Diatomaceous Lessons in Nanotechnology and Advanced Materials (Adv. Mater. 29/2009)[J]. Advanced Materials, 2009,21(29): 0-0.
36 http://www.diatomloir.eu
37 https://www.landcareresearch.co.nz/
