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枝角類拉丁文寫作”Cladocera”，其中“clad-”翻譯為枝、芽之意(E.C.耶格, 1965)，枝角類通稱為“溞”(董聿茂等, 1982)，我國歷史上該類群的記載可上溯至宋朝，稱之為紅蟲(黃復生等, 2017)，后又有魚蟲之稱(董聿茂等, 1982)。其為一類體長約為0.2-0.6mm的小型甲殼動物(向賢芬等, 2015)，隸屬于節肢動物門，甲殼動物亞門，鰓足綱中的單足目(Haplopoda)、鉤足目(Onychopoda)、櫛足目(Ctenopoda)、異足目(Anomopoda)四目的統稱(向賢芬等, 2015)。該類群種類多樣，廣泛分布于各類水體，其中以淡水水體分布為主，海水種類較少(鄭重等, 1987)。研究枝角類，就要認識枝角類，清晰的鑒定會讓研究對象更加明了，本文以枝角類鑒定主題，結合以圖文，介紹了枝角類鑒定過程中的常見的必要結構，來達到輔助初學者入門鑒定的作用。
鑒定一個物種之時我們要先搞清楚該物種的基本方位，枝角類體型多左右側扁(蔣燮治等, 1979)，模式圖多以側面觀形式展出，因而，依次分出枝角類的前、后、背、腹四個基本方位，相關圖示見圖1藍色字體所示；值得一提的是，圖1中枝角類各部分圖解是以溞屬Daphnia物種為基礎盡可能多的展示各類枝角類所具有的結構，但不代表每一類枝角類都具有此結構，例如圖1所示褶片結構，溞屬物種便不具有，而存在于秀體溞屬Diaphanosoma中。
圖1. 枝角類方位及各部分圖解(仿堵南山、向賢芬重繪)
具體說來，在胚胎時期，枝角類具有15體節，分別為頭部5節，胸部6節，腹部4節，隨胚胎發育完善，體節不斷愈合，至成體階段可將身體分為頭和軀干部兩個部分，兩部分間的背側向內凹入，形成一溝，稱為頸溝(cervical groove/notch)，但在薄皮溞屬中，其與一般枝角類不同，這類枝角類身體圓柱形，不僅頭、胸、腹三部分區劃明顯，腹部還分為4節(蔣燮治等, 1979)。軀干部各結構較為復雜，可進一步劃分胸部和腹部(蔣燮治等, 1979)，相關結構劃分圖示詳見圖2A-2C。
圖2. 枝角類身體各部分區及頭孔、后腹部示例(A-C、E.各圖依照堵南山重繪; D.系作者繪)
(A.枝角類頭部與軀干部,陰影圖示例兩部分拆分; B.枝角類胸部結構示意; C.枝角類腹部結構示意,陰影圖示例腹突; D.枝角類盤腸溞科Chydoridae一類型頭孔示意; E.枝角類后腹部示意)
其中枝角類成體頭部大小因種各異，可以分為頭盔、頭孔、殼弧、第一觸角、第二觸角、額、吻、單眼、復眼、口器、頸溝等結構，而吻、頭盔、頭孔等結構為重要的分類指標(向賢芬等, 2015)，下面對頭部各個結構分別以介紹：
1.有些枝角類如溞屬的物種(向賢芬等, 2015)頭頂會有突起，或形成一小角或高聳如鋼盔，稱為頭盔(helmit)(蔣燮治等, 1979)，有時也稱為刺(spine)(Benzie, 2005),該結構會因為物種、季節、捕食等相關因素的變化而變化(向賢芬等, 2015; Futuyma, 2013)。相關結構圖示詳見圖1。
2.頭部在復眼之前的部分，特稱為額，額向下后方延伸，形成鳥喙狀突起，叫做吻(rostrum)(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖3B、3C。
3.溞屬等有些種類吻的下部向背側延伸，形成丘狀隆起，叫做角丘(antennule mound)，第一觸角著生于角丘之上(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖3A。
4.許多枝角類頭部背側有一條龍骨狀的脊稱為脊棱(keel)，脊棱通常光滑，但有些具有細刺(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖3D。
5.頭部左右兩側，各有1-2條由頭甲增厚形成的隆線，稱為殼弧(fornix)，殼弧伸展在第二觸角的基部，其形狀因種類不同而異。其具有支持頭部，提供第二觸角肌著生之用，在溞屬鑒定上常被視為重要的鑒定指標(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖3E。
圖3. 枝角類頭部部分結構示意(A.自Mohammadyari等; C.陰影圖系作者手繪; D、E.線條圖系作者手繪; 彩色顯微堆疊照片自Ahmad Fauzan)
A.角丘電鏡圖;B.額部示意; C.吻部示意; D.頭部脊棱示意,線條圖示意脊棱形態; E.殼弧示意，線條圖示意殼弧形態
6.一些屬的種類，如仙達溞屬Sida，在其頭部及其后方的背側有吸附器(acetabula)，其形態呈現出馬蹄形由上皮層及其角質膜的皺褶形成，具有肌肉，并能分泌粘液；該器官能使枝角類附著在水生維管束植物以及其他沉浸于水中的物體上，以利于暫時棲息在一定深度的水層中攝取食物(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖4。
圖4. 仙達溞屬Sida頭部吸附器示意圖
(A.自Wim van Egmond; B.自G.O. Sars; C.自Kotov; 陰影圖及立體圖均系作者手繪)
A.光鏡下仙達溞屬吸附器示意; B.仙達溞屬彩繪圖吸附器示意; C.仙達溞屬線條圖吸附器示意
7.頭肢的前2對是觸角，這兩對觸角的機能與形態都不相同。第一觸角(first antenna)即小觸角，位于頭部腹側，單肢型，常呈棒狀，1-2節絕大多數種類左右第一觸角完全分離，但基合溞屬Bosminopsis與大眼溞總科Polypemoidae第一觸角的基部左右愈合(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖1。
8.第一觸角有觸毛(sensory seta)與嗅毛(olfactory seta)兩種不同的感覺器官(蔣燮治等, 1979)。觸毛司觸覺，通常1-2根，大多數種類著生于第一觸角中部，仙達溞科Sididae的觸毛較長，單根，位于末端，可見于圖4C所示；象鼻溞科Bosminidae觸毛后移至吻端，在吻端與復眼中間的前側，又稱為額毛(向賢芬等, 2015)。嗅毛是感化器，能活動，位于觸角末端。但象鼻溞屬Bosmina嗅毛距離觸角末端較遠(向賢芬等, 2015)。第一觸角位置詳見圖1。
9.枝角類第一觸角性征十分顯著，雌性第一觸角較小，基部與頭部愈合，大多不能活動，雄性第一觸角較大，一般可以活動，其末端具有長剛毛一根，其長度常常超過觸角本身，交配時，雄性可利用這根剛毛攀附在雌性身上(向賢芬等, 2015)。第一觸角在溞屬許多雄性枝角類中是重要的鑒定依據(Benzie, 2005)。
10. 第二觸角(second antenna)比第一觸角粗大，因此又名大觸角(蔣燮治等, 1979)。除單肢溞科Holopedidae雌體的第二觸角無外肢而為單肢型外，其余枝角類的第二觸角均系雙肢型，由原肢生出外肢(背肢,上肢)與內肢(腹肢,下肢) (蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖1。原肢1-2節外肢與內肢節數較多，并有許多游泳剛毛內、外肢的節數以及游泳剛毛的多少與排列各屬不同，通常以一定的序式來表示；這種序式稱做游泳剛毛式(antennal setae formula) (蔣燮治等, 1979)，其以仙達溞屬Sida物種為例，將第二觸角分為兩個部分即外肢4節，內肢三節，每節依次由基部向端部延伸，依次表示各節剛毛數目。第二觸角因物種而異，大型敞水區域的枝角類如溞屬、秀體溞屬該結構發達，而在沿岸帶、水草叢中的枝角類則較為短小。相關結構詳見圖5(向賢芬等, 2015)。
11.上唇和下唇各一片，有保護口和口肢的功用，均系頭部的突出物，并非由附肢演變而成(蔣燮治等, 1979)。上唇大而側扁，呈斧狀，位于口前，突出在殼瓣之外，可以活動。上唇的外緣稱為唇脊，有的種類光滑，有的種類呈鋸齒狀。唇脊的形狀是粗毛溞科Macrothricidae和盤腸溞科Chydoridae中種的分類特征之一。薄皮溞科Leptodoridae和大眼溞科Polyphemidae的上唇比較特殊，呈鐘罩狀，形成口腔。唇片部分構造詳見圖1(蔣燮治等, 1979)。
12.頭孔是指枝角類頭甲上具有小孔，該形態特征獨特故作為種、屬、科的分類特征，尤其在象鼻溞科和盤腸溞科應用廣泛，是描述這類物種的必要之結構(向賢芬等, 2015)，頭孔又分為主頭孔、側頭孔、小孔，。盤腸溞科具有1-3個主頭孔，位于兩片頭甲背側合并的中線上，另具有主頭孔中間或兩側的小孔(向賢芬等, 2015)。在象鼻溞科的物種中側頭孔位于頭甲側面第二觸角基部的殼弧附近主頭孔在不同類群可有多個(Kotov et al., 2009)。頭孔簡要示意圖詳見圖1、圖2D。
圖5. 仙達溞屬某種的第二觸角(自蔣燮治)
枝角類胸部腹面存在4-6對附肢，稱為胸肢，胸肢喪失了運動機能，成為濾食器官，但在現代的分類學中，該結構已經成為分類的依據(向賢芬等, 2015)。該結構詳見圖1、圖2B。枝角類胸部有附肢而腹部則無，腹部的觀察重點多集中在后腹部(蔣燮治等, 1979)。后腹部結構詳見圖2E、圖6。
圖6. 枝角類后腹部各結構示意圖(各圖均系作者依堵南山手繪)
1.具有殼瓣的多數種類在腹部背側有1-4個指狀突起，這種突起稱為腹突(abdominal process)，該結構可堵塞孵育囊(brood chamber)，防止卵子逸出(蔣燮治等, 1979)。該結構詳見圖1、圖2C，孵育囊結構描述詳見殼瓣部分。
2.腹突之后的結構稱之為小節突，有的種類如秀體溞屬，尾剛毛較長，小節突在有些類群中較為發達，如大眼溞科，稱之為尾突(caudal process)。小節突(或尾突)上生一對司感覺的羽狀剛毛，稱為尾剛毛(abdominal setae)(蔣燮治等, 1979)。小節突、尾突結構詳見圖1及圖6C、圖8A陰影圖所示；尾剛毛結構詳見圖1、圖2C、圖2E、圖6、圖8A。
3.腹部自著生尾毛的小節突起直到末端為止，這一部分稱為后腹部(post-abdomen)，該部分由腹部最后一節變成，其形狀多樣，系鑒定種類的重要依據(蔣燮治等, 1979)。細分說來，后腹部一般形態為前部寬而向尾爪處漸尖削。蔣燮治等將其分為幾種類型如短型、圓錐形、薄片狀，甚至有的會分葉(蔣燮治等, 1979)。相關后腹部展示見圖7。也可以更細分為圓筒形、細長型、近方形、寬圓形、近錐形、分葉形等(向賢芬等, 2015)。
圖7. 幾種枝角類后腹部形態(線條圖自蔣燮治，陰影圖系作者手繪)
4.后腹部經常向前彎曲，因此將其腹緣作為上緣，背緣作為下緣；從背緣到腹緣的距離就是后腹部的高度，習慣上也稱為寬度(蔣燮治等, 1979)。后腹部的背緣或平直，或均勻凸出，或有深的凹陷。背緣的大部分或小部分列生齒或剛毛；遠端部分的齒比較發達(蔣燮治等, 1979)。后腹部結構詳見圖2E、圖6，其中圖2E示出后腹部高度，圖6示出后腹部上下緣。
圖8. 尾爪、尾剛毛、小節突示意圖(A.自蔣燮治; B.暗場照片自ねこのしっぽラボ,線條圖自鄭重; C.自Kenny Gifford;其余陰影圖均系作者手繪)
A.尾突溞屬Bythotrephes多個尾爪及特化小節突即尾突示意; B.三角溞屬Evadne退化尾爪示意; C.大眼溞屬Polyphemus特化小節突即尾突示意
5.肛門開孔于后腹部背緣或末端。正對肛門處或在肛門前方，后腹部背緣向內凹入，形成肛門陷(anal sinus)。肛門陷的深淺，因種類不同而異。肛門陷的前后，背緣向外突出，各形成前肛角(preanal angle)與后肛角(postanal angle)(蔣燮治等, 1979)。肛門陷詳見圖6線條圖示意，前后肛角示意詳見圖9。
圖9. 枝角類前、后肛角及肛刺示意圖(該圖系作者依堵南山手繪)
6.后腹部的末端一般具有一對尾爪(post-abdominal claw)，大眼溞屬Polyphemus、三角溞屬Evadne這兩屬的種類中此結構完全退化，如圖8所示；但有些屬如尾突溞屬Bythotrephes可具有2-3對尾爪，如圖8A所示；尾爪彎曲，或光滑，或凹面上有刺(蔣燮治等, 1979)。尾爪之上具有較大的一、二個刺位于基部，稱為爪刺或基刺(basal spine)；而其余較小的刺排列成行，稱為附櫛或櫛刺(pecten)有些種類尾爪上還有其他十分細小的刺或剛毛(蔣燮治等, 1979)，以上相關結構圖示詳見圖1、圖6。
7.靠近尾爪基部，后腹部背緣或左右兩側常有1-2 行單獨分布或成簇排列的小刺，這些小刺稱為肛刺(anal spine)(蔣燮治等, 1979)。粗毛溞科與盤腸溞科后腹部左右兩側，在肛刺附近，還有一行或數行側刺(lateral spine)。尾爪、肛刺以及側刺等這些結構在后腹部向前彎曲時，都能拭涂粘附在胸肢剛毛上的污物(蔣燮治等, 1979)。肛刺相關圖示詳見圖1、圖9。
枝角類的殼瓣(carapace)相當于其他甲殼動物的頭胸甲，由頭部后端延伸的上皮皺褶以及這一皺褶的外層上皮所產生的角質膜形成，一般種類軀干部完全包被于殼瓣之內，而頭部露出于外。殼瓣除主要用來保護具有濾食作用的胸肢外，還有孵育幼溞的機能，殼瓣背緣左右愈合。有的種類愈合處增厚，形成，這也說明脊棱這一結構同樣也存在于殼瓣(蔣燮治等, 1979)。
1.殼瓣的腹緣與后緣，則左右分離，腹緣通常列生刺或剛毛；有些種類并且向內褶疊，形成褶片(shell-duplication)(蔣燮治等, 1979)。褶片結構圖式詳見圖1。
2.殼瓣的后背角或后腹角在有的種類中延長成殼刺(mucro)，前者如溞屬，后者如船卵溞屬Scapholeberis與象鼻溞屬，弄清殼刺所在位置，要了解幾個角，后背角、后腹角、末腹角、末背角，但以后腹角、末背角討論較多；其中前兩者主要用于描述殼瓣上的相應位置，后兩者除少數用于描述第一觸角外，多用于描述后腹部相應區域(蔣燮治等, 1979)。相關結構圖示詳見圖1、圖10。值得一提的是盤腸溞科物種在后腹角常有1-6個刻齒、棘刺或鋸齒，仍可視作一種殼刺(向賢芬等, 2015)。在一些枝角類物種中，類似于頭盔，殼刺同樣具有長短、粗細的表型可塑性(向賢芬等, 2015)。
圖10.枝角類后背腹角、末背腹角示意圖(A.自Kotov;B-C.自蔣燮治)
A.象鼻溞屬Bosmina后背腹角、末背腹角; B.尖額溞屬Alona整體觀; C.尖額溞屬Alona前后肛角、末背腹角
3.一般種類在腹突之前、軀干部的背側，有一個由殼瓣圍成的空腔，稱為孵育囊，夏卵即在其中孵化(蔣燮治等, 1979)，如圖1所示。
4.殼瓣表面或光滑，或有花紋。花紋多呈網狀，也有呈點狀與線狀的情況，殼瓣表面還常帶有小刺與剛毛等附屬物(蔣燮治等, 1979)。殼瓣表面花紋詳見圖10A、B。
后記：
本文在撰寫過程中承蒙暨南大學顧楊亮博士的修改建議，并對文中插圖進行校對，在此特向顧博士致以深深謝意！在枝角類的實際觀察和實踐中，承蒙實驗室胡旭仁、畢瑜等同事的幫助，得以讓作者學到更多枝角類鑒定特征，在此同樣表達感謝！生態鑒定的過程中，更突生物本身結構特征，讓我們切磋共勉，在實踐中不斷更新知識體系、保持對水生生物的熱愛。
參考文獻：
董聿茂,戴愛云等. 中國動物圖譜(甲殼動物第一冊第二版) [M]. 北京: 科學出版社. 1982.
堵南山. 中國常見淡水枝角類檢索[M]. 北京:科學出版社. 1973.
黃復生等. 中國古代動物名稱考[M]. 北京:科學出版社. 2017.
蔣燮治,堵南山. 中國動物志(節肢動物門甲殼綱淡水枝角類) [M]. 北京: 科學出版社. 1979.
向賢芬,虞功亮,陳受忠.長江流域的枝角類[M]. 北京:中國科學技術出版社. 2015.
鄭重,曹文清. 海洋枝角類生物學[M]. 廈門: 廈門大學出版社. 1987.
E.C.耶格. 生物名稱和生物學術語的詞源[M]. 北京:科學出版社. 1965.
Douglas J. Futuyma. 生物進化(第三版) [M]. 北京: 高等教育出版社. 2016.
Benzie J A H. The genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae)[M]. Leiden Backhuys Publishers. 2005, 1-376.
Kotov A A , Seiji I , Taylor D J . Revision of the genus Bosmina Baird, 1845 (Cladocera: Bosminidae), based on evidence from male morphological characters and molecular phylogenies. Zoological Journal of the Linnean Society[J]. 156(1):1-51.
Kotov, A.A., Boikova, O.S. Comparative analysis of the late embryogenesis of Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) and Diaphanosoma brachyurum(Lievin, 1848) (Crustacea: Brachiopoda: Ctenopoda). Hydrobiologia[J]. 1998;380:103–125.
Mohammadyari A,Ghassemzadeh Z,Mirshamsi O,et al. Phylogeny of Iranian species of the genus Daphnia O. F. Müller,1785 (Crustacea: Branchiopoda: Anomopoda) based on morphological characters[J]. 2017;13(1):77-107.
Ahmad Fauzan. Daphnia magna (Phyllopoda)[EB/OL]. https://www.nikonsmallworld.com/galleries/2020-photomicrography-competition.html, 2019-12-27/2023-03-15.
G.O. Sars. Sida crystalline (hann)[EB/OL]. https://www.artsdatabanken.no/Pages/213706/Sida_crystallina.html, 2018-01-05/2023-03-15.
Kenny Gifford. Polyphemus pediculus[EB/OL]. https://www.shetlandlochs.com/species/eukaryota/animalia/arthropoda/branchiopoda/cladocera/polyphemidae/polyphemus/pediculus.html, 2021-06-26/2023-03-15.
Wim van Egmond. Sida crystallina[EB/OL]. http://www.microscopy-uk.org.uk/micropolitan/index.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/micropolitan/fresh/index.html,2002-01-01/2023-03-15
ねこのしっぽラボ. トゲナシエボシミジンコ[EB/OL]. http://plankton.image.coocan.jp/Crustacea1-051.html, 2017-02-10/2023-03-15.
